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蒸騰作用的生理指標及影響蒸騰作用的因素
2014-04-22
蒸騰拉力是植物被動吸水和運轉水分的主要動力
一、蒸騰作用的生理意義和方式
（一）蒸騰作用的生理意義
1．蒸騰作用能產生蒸騰拉力
蒸騰拉力是植物被動吸水和運轉水分的主要動力。蒸騰作用對于高大的喬木尤其重要。
2．蒸騰作用促進木質部汁液中的物質運輸
土壤中的礦質鹽類和根系合成的物質可隨著水分的吸收和集流被運輸和分配到植物體的各部分。
3．蒸騰作用能降低植物體的溫度
這是因為水的氣化熱高，在蒸騰過程中可以散失掉大量的輻射熱。
4．蒸騰作用的正常進行有利于co2同化
這是因為葉片進行蒸騰時，氣孔是開放的，由此成為co2進入葉片的通道。
(二)蒸騰作用的方式
蒸騰作用有多種方式。幼小的植物，暴露在地上部分的表面都能蒸騰。植物長大后，莖枝表面形成木栓，未木栓化的表面有皮孔，可以進行皮孔蒸騰（lenticular transpiration），但蒸騰量甚微僅占全部蒸騰量的1%左右，植物的莖、花、果實等部位的蒸騰量也極為有限，因此，植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片進行的。
葉片的蒸騰作用方式有兩種：一是通過角質層的蒸騰，叫角質蒸騰(cuticular transpiration)。角質層本身不易讓水通過，但其中間含有吸水能力較強的果膠質，同時角質層也有空隙，可以讓水分子通過。二是氣孔蒸騰（stomatal transpiration）。這兩種蒸騰在葉片中所占的比重與植物的生態條件和葉片的年齡有關，實質上就是和角質層的厚薄有關。例如，陰生植物的角質蒸騰往往超過氣孔蒸騰。幼嫩葉子的角質蒸騰可達全部蒸騰量的1/3～1/2。一般植物成熟葉片的角質蒸騰，僅占全部蒸騰量的3%～5%。因此，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。
二、氣孔蒸騰
氣孔是植物葉片表皮的小孔，一般由成對的保衛細胞組成，保衛細胞四周環繞著表皮細胞，保衛細胞和鄰近葉肉細胞或副衛細胞構成氣孔復合體。保衛細胞和鄰近細胞或副衛細胞之間沒有胞間聯絲，鄰近細胞的壁很薄，質膜上存在有h+—k+離子交換通道，另外，在保衛細胞外壁上還有外聯絲結構，它可作為物質運輸的通道。這些結構有利于保衛細胞與鄰近細胞或副衛細胞在短時間內進行h+、k+交換，以快速改變細胞水勢。而有胞間聯絲的細胞，細胞間的水和溶質分子可經胞間聯絲相互擴散，不利于兩者間建立滲透勢梯度。
(一)氣孔蒸騰速率（小孔擴散定律）
葉片上有許多氣孔，但每個氣孔的面積很小。氣孔在葉片上所占的面積一般不到1%。甚至氣孔完全張開時也只有1%～2%。如按蒸發量與蒸發面積成正比去考慮，氣孔的蒸騰量也不會超過與葉片同樣面積的自由水面蒸發量的1%，但事實上達到50%以上，甚至可達100%。因此，經過氣孔的蒸騰速率要比同面積自由水面的蒸發速率快50倍以上，甚至100倍。
這個現象可用小孔擴散原理來說明。氣體通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比，這就是所謂的小孔擴散定律(small pore diffusion law)。這是因為在任何蒸發面上，氣體分子除經過表面向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。在邊緣處，擴散分子相互碰撞的機會少，因此擴散速率比中間的要快，擴散表面的面積較大時（例如大孔），周長與面積的比值小，擴散主要在表面上進行，經過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。然而，當擴散表面減小時，周長與面積的比值即增大，經過緣的擴散量就占較大的比例，且孔越小，所占的比例越大，擴散的速度就越快。
(二)氣孔運動
1．氣孔運動的方式氣孔是會運動的。一般來說，氣孔在白天開放，晚上關閉。由于保衛細胞的內外壁厚度不同，內側壁厚，外側壁薄，因此，當保衛細胞吸水膨脹時，較薄的外壁容易伸長，細胞向外彎曲，于是氣孔張開；當保衛細胞失水體積縮小時，薄壁拉直，氣孔即關閉。稻、麥等的保衛細胞成啞鈴形，保衛細胞中間壁厚而兩頭薄，失水時就會兩頭膨脹而使中間彼此分開，氣孔隨之張開；失水時，兩頭體積縮小，而使中間部分合攏，氣孔就關閉。總之，引起氣孔運動的原因主要是保衛細胞的吸水膨脹和失水收縮。
2．氣孔蒸騰的過程氣孔蒸騰本質上是一個蒸發過程。氣孔蒸騰的*步是位于氣孔下腔周圍的葉肉細胞的細胞壁中的水分變成水蒸氣，然后通過氣孔下腔和氣孔擴散到葉片的擴散層，再由擴散層擴散到大氣中去。
（三）氣孔運動的機理
氣孔運動是由于保衛細胞的水勢變化引起的。20世紀70年代以前，人們認為保衛細胞的水勢變化是由細胞中的淀粉與葡萄糖的相互轉化引起的，曾流行過“淀粉—糖轉化學說”。但以后的事實說明，保衛細胞的水勢變化是由k+及蘋果酸等滲透調節物質進出保衛細胞引起的。下面介紹有關氣孔運動的兩種學說。
1．無機離子泵學說（inorganic ion pump theory）又稱為k+泵學說。日本學者于1967年發現照光時，漂浮于kcl溶液表面的鴨跖草表皮的保衛細胞中k+濃度顯著增加，氣孔就張開。用微型玻璃鉀電極插入保衛細胞及其鄰近細胞可直接測定k+濃度的變化。照光或降低co2濃度，都可以使保衛細胞逆著濃度梯度積累k+，使k+濃度達到0.5mol/l，溶質勢可降低2mpa左右，引起水分進入保衛細胞，氣孔張開；暗中或施用脫落酸，k+從保衛細胞進入副衛細胞和表皮細胞，使保衛細胞水勢升高，失水造成氣孔關閉。研究表明，保衛細胞質膜上存在著h+ catp酶，它可以被光激活，能水解保衛細胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的atp，產生的能量使h+從保衛細胞分泌到周圍細胞中，使保衛細胞的ph升高，質膜內側的電勢變得更低，周圍細胞的ph值降低。它驅動k+從周圍細胞經過保衛細胞質膜上的內向k+通道進入保衛細胞，再進一步進入液泡， k+濃度升高，水勢降低，水分進入，氣孔張開。實驗還發現，在k+進入保衛細胞的同時。還伴隨著等量陰離子的進入，以保持保衛細胞的電中性，這也具有降低水勢的效果。在暗中，光合作用停止，從而使保衛細胞的質膜非極性化，以驅使 k+經外向k+通道向周圍細胞轉移，并伴隨著陰離子的釋放，這樣一來導致保衛細胞的水勢升高，水分外移，使氣孔關閉。在干旱脅迫(grought stress)下，aba含量增加，可通過增加胞質ca2+濃度，使保衛細胞的質膜非極性化，驅動外向 k+通道，使k+、cl-流出，同時抑制 k+流入，以降低保衛細胞膨壓，導致氣孔關閉。
2．蘋果酸代謝學說（malate metabolism theory）20世紀70年代以來，人們發現蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。在光照情況下，保衛細胞內的部分co2被利用時，ph就上升至8.0～8.5，從而活化了pep羧化酶，它可催化由淀粉降解產生的pep與h2co3結合形成草酰乙酸，并進一步被nadph還原為蘋果酸。
pep+hco-3草酰乙酸+磷酸
草酰乙酸+nadph（或dndh）蘋果酸+nadp+（或dnd+）
蘋果酸被解離為2h+和蘋果酸根，在h+/k+ 泵的驅使下，使h+與k+交換，保衛細胞k+濃度增加，水勢將低；蘋果酸根進入液泡和cl-共同與k+在電學上保持平衡。同時蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉移到暗處時，該過程逆轉。近期研究證明，保衛細胞內淀粉和蘋果酸之間存在一定的數量關系。
(四)影響氣孔運動的因素
1．光光是氣孔運動的主要調節因素。光可促進保衛細胞內蘋果酸的形成和k+、cl-的積累。一般情況下，光可促進氣孔張開，景天酸代謝植物例外，它們的氣孔通常是白天關閉，夜晚張開。不同植物氣孔張開所需光強不同，例如煙草只要有完全光照的2.5%光強即可，而大多數植物則要求較高的光強。光促進氣孔開啟的效應有兩種：一是通過光合作用發生的間接效應，這種效應被光合電子傳遞抑制劑dcmu所抑制；另一種是通過光受體感受光信號發生的直接效應，它不被dcmu所抑制。紅光和藍光都可引起氣孔張開，但藍光的效率是紅光的10倍，通常認為紅光是間接效應，而藍光是直接對氣孔開啟起作用。紅光的受體可能是葉綠素，藍光的受體可能是隱花色素（cryptochrome）。有人認為，藍光能活化質膜的h+—ptp酶，不斷泵出h+ ，形成跨膜電化學勢梯度，它是k+通過k+通道移動的動力，可使保衛細胞內的k+濃度增加，水勢降低，氣孔張開。
2．co2 co2對氣孔運動影響較大，低濃度co2促進氣孔張開，高濃度co2使氣孔迅速關閉。在高濃度co2下，氣孔關閉的可能原因是：使質膜透性增加，導致k+泄漏，消除質膜內外的溶質勢梯度；co2使細胞酸化，影響跨膜質子濃度的建立。
3．溫度氣孔開度一般隨溫度的上升而增大。在30℃左右氣孔開度*大，超過30℃或低于10℃，氣孔部分張開或關閉。這表明，氣孔運動是與酶促反應有關的生理過程。
4．水分氣孔運動與保衛細胞膨壓密切相關，而膨壓變化又是由于水分進出保衛細胞引起的，因此葉片的水分狀況是影響氣孔運動的直接因素。植物處于水分脅迫條件下氣孔開度減小，以減少水分的丟失。如果久雨，表皮細胞為水飽和，擠壓保衛細胞，氣孔關閉。如果蒸騰強烈，保衛細胞失水過多，即使在光下，氣孔也會關閉。
5．植物激素ctk和iaa促使氣孔張開，低濃度的aba會使氣孔關閉。采用酶放大的免疫鑒定法測定單個細胞的aba含量顯示，當葉片受到水分脅迫時，保衛細胞中含有微量aba，當葉片因蒸騰失水而使其鮮重降低10%時，保衛細胞的aba含量可增加20倍。aba可作為信使通過促進質膜上外向k+通道開放，使k+排出保衛細胞，而導致氣孔關閉。
三、蒸騰作用的生理指標及影響蒸騰作用的因素
(一)蒸騰作用的生理指標
1．蒸騰速率（transpiration）又稱為蒸騰強度或蒸騰率。指植物在單位時間、單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。常用單位g./m2 h、mg./dm2 h。大多數植物白天的蒸騰速率是15～25g/m2/h，夜晚是1～20g/m2/h。
2．蒸騰效率(transpiration ratio)是指植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質的克數。常用單位：g/kg。一般植物的蒸騰效率為1～8g/kg。
3．蒸騰系數(transpiration coefficient)又稱需水量，指植物每制造1g干物質所消耗水分的克數。它是蒸騰效率的倒數。大多數植物的蒸騰系數在125～1000之間。木本植物的蒸騰系數比較低，如松樹約40；草本植物蒸騰系數較高，玉米為370、小麥為540。蒸騰系數越低，則表示植物利用水的效率越高。
（二）影響蒸騰作用的因素
1．影響蒸騰作用的內部因素
(1)氣孔頻度（stomatal frequency,為每平方毫米葉片上的氣孔數），氣孔頻度大有利于蒸騰的進行。
(2)氣孔大小氣孔直徑較大，內部阻力小，蒸騰快。
(3)氣孔下腔氣孔下腔容積大，葉內外蒸氣壓差，蒸騰快。
(4)氣孔開度氣孔開度大，蒸騰快；反之，則慢。
2．影響蒸騰作用的外部因素蒸騰速率取決于葉內外蒸氣壓差和擴散阻力的大小。所以凡是影響葉內外蒸氣壓差和擴散阻力的外部因素，都會影響蒸騰速率。
（1）光照光對蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少氣孔阻力，從而增強蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子的溫度，增加葉內外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。
（2）溫度溫度對蒸騰速率的影響很大。當大氣溫度升高時，葉溫比氣溫高出2～10℃，因而氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，使葉內外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大；當氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔關閉，蒸騰減弱。
（3）濕度在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，其蒸氣壓就越大，葉內外蒸氣壓差就變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴散出去，蒸騰減弱；反之，大氣的相對濕度較低，則蒸騰速率加快。
（4）風速風速較大，可將葉面氣孔外水蒸氣擴散層吹散，而代之以相對濕度較低的空氣，既減少了擴散阻力，又增加了葉內外蒸氣壓差，可以加速蒸騰。強風可能會引起氣孔關閉，內部阻力增大，蒸騰減弱。
第四節 植物體內水分的向上運輸
一、水分運輸的途徑和速度
在土壤—植物—大氣連續體中水分運輸的具體途徑是：土壤→根毛→皮層→內皮層→中柱鞘→導管或管胞→莖導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣，水分在植物根、莖、葉內的運輸既有質外體運輸，又有共質體運輸。其中一部分是在活細胞中進行的短距離運輸（皮層→根中柱→葉脈→葉肉細胞）。共質體運輸雖只有幾毫米，但水分通過原生質體部分的阻力大，運輸速度慢，一般只有0.01cm/h。另一部分是通過導管或管胞的長距離質外體運輸。被子植物中既有導管又有管胞，裸子植物中只有管胞。導管是中空而無原生質的長形死細胞，阻力小運輸速度快，一般為3～45m/h；而管胞中由于兩管胞相連的細胞壁未打通，水分要經過紋孔才能在管胞中移動，所以阻力較大，運輸速度要慢得多，不到0.6m/h。植物根部從土壤中吸收的水分進入根中柱之后，向地上部運輸的途徑是木質部的導管和管胞。它們占水分運輸全部途徑（從根表皮到葉表皮）的99.5%以上。水分在木質部中是以集流的方式沿著導管和管胞運輸的。通常植物體內水分運輸的速率是白天大于晚上，直射光下大于散射光下。
二、水分沿導管上升的機制
世界上高大的喬木如紅杉、桉樹樹高可達100m以上，水分是靠什么力量從根部上升到*高葉片的？這涉及到兩個問題，一是動力問題，二是水柱的連續性問題。
水分在導管中的運動是一種集流(mass flow或bulk flow)，它是指液體中成群的原子或分子（例如促成水溶液的各種物質的分子）在壓力梯度（如水勢梯度）的作用下共同移動的現象。其上升的動力是壓力勢梯度（即水勢梯度）。造成植株上下導管中水勢梯度的原因：一是根壓，二是蒸騰拉力。根壓一般不超過0.2mpa，至多能使水分上升20.4m，在一般情況下蒸騰拉力是水分上升的主要動力。強烈蒸騰時，頂端葉片水勢可降低到-3.0mpa，而根部導管水勢一般在-0.2～0.4mpa，因而根部的水分可順著水勢梯度上升到喬木的頂端。
蒸騰作用產生的強大的蒸騰拉力把導管中的水往上拉，而導管中的水柱為何可以克服重力的影響形成連續水柱而不中斷？通常用愛爾蘭人h.h.dixon提出的蒸騰流—內聚力—張力學說（transpriation-cosehsion-tension theory）也稱為“內聚力學說”（cohesion theory）來解釋，即分子的內聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內的向上運輸。水分子的內聚力很大，可達幾十兆帕。植物葉片蒸騰失水后，便向導管吸水，而水又受到向下的重力影響，這樣一來，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導管水柱就產生張力（tension）。其張力可達-3.0mpa，但由于水分子之間的內聚力遠大于水柱的張力，同時水分子與導管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強大的附著力，因而維持了輸導組織中水柱的連續性，使水分不斷上升。導管水溶液中溶解有氣體，當水柱張力增大時，溶解的氣體會從水中逸出形成氣泡，而且，在張力的作用下，氣泡還會不斷擴大。這種現象稱為氣穴現象（cavitation）。植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響，例如氣泡在某些導管中形成后，它會被導管分子相連處的紋孔阻擋，氣泡便被固定在一個管道中，當水分運動遇到氣泡的阻隔時，可以橫向進入相鄰的導管分子而繞過氣泡，形成一條旁路，從而保持水柱的連續性。
（一）蒸騰作用的生理意義
1．蒸騰作用能產生蒸騰拉力
蒸騰拉力是植物被動吸水和運轉水分的主要動力。蒸騰作用對于高大的喬木尤其重要。
2．蒸騰作用促進木質部汁液中的物質運輸
土壤中的礦質鹽類和根系合成的物質可隨著水分的吸收和集流被運輸和分配到植物體的各部分。
3．蒸騰作用能降低植物體的溫度
這是因為水的氣化熱高，在蒸騰過程中可以散失掉大量的輻射熱。
4．蒸騰作用的正常進行有利于co2同化
這是因為葉片進行蒸騰時，氣孔是開放的，由此成為co2進入葉片的通道。
(二)蒸騰作用的方式
蒸騰作用有多種方式。幼小的植物，暴露在地上部分的表面都能蒸騰。植物長大后，莖枝表面形成木栓，未木栓化的表面有皮孔，可以進行皮孔蒸騰（lenticular transpiration），但蒸騰量甚微僅占全部蒸騰量的1%左右，植物的莖、花、果實等部位的蒸騰量也極為有限，因此，植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片進行的。
葉片的蒸騰作用方式有兩種：一是通過角質層的蒸騰，叫角質蒸騰(cuticular transpiration)。角質層本身不易讓水通過，但其中間含有吸水能力較強的果膠質，同時角質層也有空隙，可以讓水分子通過。二是氣孔蒸騰（stomatal transpiration）。這兩種蒸騰在葉片中所占的比重與植物的生態條件和葉片的年齡有關，實質上就是和角質層的厚薄有關。例如，陰生植物的角質蒸騰往往超過氣孔蒸騰。幼嫩葉子的角質蒸騰可達全部蒸騰量的1/3～1/2。一般植物成熟葉片的角質蒸騰，僅占全部蒸騰量的3%～5%。因此，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。
二、氣孔蒸騰
氣孔是植物葉片表皮的小孔，一般由成對的保衛細胞組成，保衛細胞四周環繞著表皮細胞，保衛細胞和鄰近葉肉細胞或副衛細胞構成氣孔復合體。保衛細胞和鄰近細胞或副衛細胞之間沒有胞間聯絲，鄰近細胞的壁很薄，質膜上存在有h+—k+離子交換通道，另外，在保衛細胞外壁上還有外聯絲結構，它可作為物質運輸的通道。這些結構有利于保衛細胞與鄰近細胞或副衛細胞在短時間內進行h+、k+交換，以快速改變細胞水勢。而有胞間聯絲的細胞，細胞間的水和溶質分子可經胞間聯絲相互擴散，不利于兩者間建立滲透勢梯度。
(一)氣孔蒸騰速率（小孔擴散定律）
葉片上有許多氣孔，但每個氣孔的面積很小。氣孔在葉片上所占的面積一般不到1%。甚至氣孔完全張開時也只有1%～2%。如按蒸發量與蒸發面積成正比去考慮，氣孔的蒸騰量也不會超過與葉片同樣面積的自由水面蒸發量的1%，但事實上達到50%以上，甚至可達100%。因此，經過氣孔的蒸騰速率要比同面積自由水面的蒸發速率快50倍以上，甚至100倍。
這個現象可用小孔擴散原理來說明。氣體通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比，這就是所謂的小孔擴散定律(small pore diffusion law)。這是因為在任何蒸發面上，氣體分子除經過表面向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。在邊緣處，擴散分子相互碰撞的機會少，因此擴散速率比中間的要快，擴散表面的面積較大時（例如大孔），周長與面積的比值小，擴散主要在表面上進行，經過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。然而，當擴散表面減小時，周長與面積的比值即增大，經過緣的擴散量就占較大的比例，且孔越小，所占的比例越大，擴散的速度就越快。
(二)氣孔運動
1．氣孔運動的方式氣孔是會運動的。一般來說，氣孔在白天開放，晚上關閉。由于保衛細胞的內外壁厚度不同，內側壁厚，外側壁薄，因此，當保衛細胞吸水膨脹時，較薄的外壁容易伸長，細胞向外彎曲，于是氣孔張開；當保衛細胞失水體積縮小時，薄壁拉直，氣孔即關閉。稻、麥等的保衛細胞成啞鈴形，保衛細胞中間壁厚而兩頭薄，失水時就會兩頭膨脹而使中間彼此分開，氣孔隨之張開；失水時，兩頭體積縮小，而使中間部分合攏，氣孔就關閉。總之，引起氣孔運動的原因主要是保衛細胞的吸水膨脹和失水收縮。
2．氣孔蒸騰的過程氣孔蒸騰本質上是一個蒸發過程。氣孔蒸騰的*步是位于氣孔下腔周圍的葉肉細胞的細胞壁中的水分變成水蒸氣，然后通過氣孔下腔和氣孔擴散到葉片的擴散層，再由擴散層擴散到大氣中去。
（三）氣孔運動的機理
氣孔運動是由于保衛細胞的水勢變化引起的。20世紀70年代以前，人們認為保衛細胞的水勢變化是由細胞中的淀粉與葡萄糖的相互轉化引起的，曾流行過“淀粉—糖轉化學說”。但以后的事實說明，保衛細胞的水勢變化是由k+及蘋果酸等滲透調節物質進出保衛細胞引起的。下面介紹有關氣孔運動的兩種學說。
1．無機離子泵學說（inorganic ion pump theory）又稱為k+泵學說。日本學者于1967年發現照光時，漂浮于kcl溶液表面的鴨跖草表皮的保衛細胞中k+濃度顯著增加，氣孔就張開。用微型玻璃鉀電極插入保衛細胞及其鄰近細胞可直接測定k+濃度的變化。照光或降低co2濃度，都可以使保衛細胞逆著濃度梯度積累k+，使k+濃度達到0.5mol/l，溶質勢可降低2mpa左右，引起水分進入保衛細胞，氣孔張開；暗中或施用脫落酸，k+從保衛細胞進入副衛細胞和表皮細胞，使保衛細胞水勢升高，失水造成氣孔關閉。研究表明，保衛細胞質膜上存在著h+ catp酶，它可以被光激活，能水解保衛細胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的atp，產生的能量使h+從保衛細胞分泌到周圍細胞中，使保衛細胞的ph升高，質膜內側的電勢變得更低，周圍細胞的ph值降低。它驅動k+從周圍細胞經過保衛細胞質膜上的內向k+通道進入保衛細胞，再進一步進入液泡， k+濃度升高，水勢降低，水分進入，氣孔張開。實驗還發現，在k+進入保衛細胞的同時。還伴隨著等量陰離子的進入，以保持保衛細胞的電中性，這也具有降低水勢的效果。在暗中，光合作用停止，從而使保衛細胞的質膜非極性化，以驅使 k+經外向k+通道向周圍細胞轉移，并伴隨著陰離子的釋放，這樣一來導致保衛細胞的水勢升高，水分外移，使氣孔關閉。在干旱脅迫(grought stress)下，aba含量增加，可通過增加胞質ca2+濃度，使保衛細胞的質膜非極性化，驅動外向 k+通道，使k+、cl-流出，同時抑制 k+流入，以降低保衛細胞膨壓，導致氣孔關閉。
2．蘋果酸代謝學說（malate metabolism theory）20世紀70年代以來，人們發現蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。在光照情況下，保衛細胞內的部分co2被利用時，ph就上升至8.0～8.5，從而活化了pep羧化酶，它可催化由淀粉降解產生的pep與h2co3結合形成草酰乙酸，并進一步被nadph還原為蘋果酸。
pep+hco-3草酰乙酸+磷酸
草酰乙酸+nadph（或dndh）蘋果酸+nadp+（或dnd+）
蘋果酸被解離為2h+和蘋果酸根，在h+/k+ 泵的驅使下，使h+與k+交換，保衛細胞k+濃度增加，水勢將低；蘋果酸根進入液泡和cl-共同與k+在電學上保持平衡。同時蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉移到暗處時，該過程逆轉。近期研究證明，保衛細胞內淀粉和蘋果酸之間存在一定的數量關系。
(四)影響氣孔運動的因素
1．光光是氣孔運動的主要調節因素。光可促進保衛細胞內蘋果酸的形成和k+、cl-的積累。一般情況下，光可促進氣孔張開，景天酸代謝植物例外，它們的氣孔通常是白天關閉，夜晚張開。不同植物氣孔張開所需光強不同，例如煙草只要有完全光照的2.5%光強即可，而大多數植物則要求較高的光強。光促進氣孔開啟的效應有兩種：一是通過光合作用發生的間接效應，這種效應被光合電子傳遞抑制劑dcmu所抑制；另一種是通過光受體感受光信號發生的直接效應，它不被dcmu所抑制。紅光和藍光都可引起氣孔張開，但藍光的效率是紅光的10倍，通常認為紅光是間接效應，而藍光是直接對氣孔開啟起作用。紅光的受體可能是葉綠素，藍光的受體可能是隱花色素（cryptochrome）。有人認為，藍光能活化質膜的h+—ptp酶，不斷泵出h+ ，形成跨膜電化學勢梯度，它是k+通過k+通道移動的動力，可使保衛細胞內的k+濃度增加，水勢降低，氣孔張開。
2．co2 co2對氣孔運動影響較大，低濃度co2促進氣孔張開，高濃度co2使氣孔迅速關閉。在高濃度co2下，氣孔關閉的可能原因是：使質膜透性增加，導致k+泄漏，消除質膜內外的溶質勢梯度；co2使細胞酸化，影響跨膜質子濃度的建立。
3．溫度氣孔開度一般隨溫度的上升而增大。在30℃左右氣孔開度*大，超過30℃或低于10℃，氣孔部分張開或關閉。這表明，氣孔運動是與酶促反應有關的生理過程。
4．水分氣孔運動與保衛細胞膨壓密切相關，而膨壓變化又是由于水分進出保衛細胞引起的，因此葉片的水分狀況是影響氣孔運動的直接因素。植物處于水分脅迫條件下氣孔開度減小，以減少水分的丟失。如果久雨，表皮細胞為水飽和，擠壓保衛細胞，氣孔關閉。如果蒸騰強烈，保衛細胞失水過多，即使在光下，氣孔也會關閉。
5．植物激素ctk和iaa促使氣孔張開，低濃度的aba會使氣孔關閉。采用酶放大的免疫鑒定法測定單個細胞的aba含量顯示，當葉片受到水分脅迫時，保衛細胞中含有微量aba，當葉片因蒸騰失水而使其鮮重降低10%時，保衛細胞的aba含量可增加20倍。aba可作為信使通過促進質膜上外向k+通道開放，使k+排出保衛細胞，而導致氣孔關閉。
三、蒸騰作用的生理指標及影響蒸騰作用的因素
(一)蒸騰作用的生理指標
1．蒸騰速率（transpiration）又稱為蒸騰強度或蒸騰率。指植物在單位時間、單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。常用單位g./m2 h、mg./dm2 h。大多數植物白天的蒸騰速率是15～25g/m2/h，夜晚是1～20g/m2/h。
2．蒸騰效率(transpiration ratio)是指植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質的克數。常用單位：g/kg。一般植物的蒸騰效率為1～8g/kg。
3．蒸騰系數(transpiration coefficient)又稱需水量，指植物每制造1g干物質所消耗水分的克數。它是蒸騰效率的倒數。大多數植物的蒸騰系數在125～1000之間。木本植物的蒸騰系數比較低，如松樹約40；草本植物蒸騰系數較高，玉米為370、小麥為540。蒸騰系數越低，則表示植物利用水的效率越高。
（二）影響蒸騰作用的因素
1．影響蒸騰作用的內部因素
(1)氣孔頻度（stomatal frequency,為每平方毫米葉片上的氣孔數），氣孔頻度大有利于蒸騰的進行。
(2)氣孔大小氣孔直徑較大，內部阻力小，蒸騰快。
(3)氣孔下腔氣孔下腔容積大，葉內外蒸氣壓差，蒸騰快。
(4)氣孔開度氣孔開度大，蒸騰快；反之，則慢。
2．影響蒸騰作用的外部因素蒸騰速率取決于葉內外蒸氣壓差和擴散阻力的大小。所以凡是影響葉內外蒸氣壓差和擴散阻力的外部因素，都會影響蒸騰速率。
（1）光照光對蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少氣孔阻力，從而增強蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子的溫度，增加葉內外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。
（2）溫度溫度對蒸騰速率的影響很大。當大氣溫度升高時，葉溫比氣溫高出2～10℃，因而氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，使葉內外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大；當氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔關閉，蒸騰減弱。
（3）濕度在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，其蒸氣壓就越大，葉內外蒸氣壓差就變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴散出去，蒸騰減弱；反之，大氣的相對濕度較低，則蒸騰速率加快。
（4）風速風速較大，可將葉面氣孔外水蒸氣擴散層吹散，而代之以相對濕度較低的空氣，既減少了擴散阻力，又增加了葉內外蒸氣壓差，可以加速蒸騰。強風可能會引起氣孔關閉，內部阻力增大，蒸騰減弱。
第四節 植物體內水分的向上運輸
一、水分運輸的途徑和速度
在土壤—植物—大氣連續體中水分運輸的具體途徑是：土壤→根毛→皮層→內皮層→中柱鞘→導管或管胞→莖導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣，水分在植物根、莖、葉內的運輸既有質外體運輸，又有共質體運輸。其中一部分是在活細胞中進行的短距離運輸（皮層→根中柱→葉脈→葉肉細胞）。共質體運輸雖只有幾毫米，但水分通過原生質體部分的阻力大，運輸速度慢，一般只有0.01cm/h。另一部分是通過導管或管胞的長距離質外體運輸。被子植物中既有導管又有管胞，裸子植物中只有管胞。導管是中空而無原生質的長形死細胞，阻力小運輸速度快，一般為3～45m/h；而管胞中由于兩管胞相連的細胞壁未打通，水分要經過紋孔才能在管胞中移動，所以阻力較大，運輸速度要慢得多，不到0.6m/h。植物根部從土壤中吸收的水分進入根中柱之后，向地上部運輸的途徑是木質部的導管和管胞。它們占水分運輸全部途徑（從根表皮到葉表皮）的99.5%以上。水分在木質部中是以集流的方式沿著導管和管胞運輸的。通常植物體內水分運輸的速率是白天大于晚上，直射光下大于散射光下。
二、水分沿導管上升的機制
世界上高大的喬木如紅杉、桉樹樹高可達100m以上，水分是靠什么力量從根部上升到*高葉片的？這涉及到兩個問題，一是動力問題，二是水柱的連續性問題。
水分在導管中的運動是一種集流(mass flow或bulk flow)，它是指液體中成群的原子或分子（例如促成水溶液的各種物質的分子）在壓力梯度（如水勢梯度）的作用下共同移動的現象。其上升的動力是壓力勢梯度（即水勢梯度）。造成植株上下導管中水勢梯度的原因：一是根壓，二是蒸騰拉力。根壓一般不超過0.2mpa，至多能使水分上升20.4m，在一般情況下蒸騰拉力是水分上升的主要動力。強烈蒸騰時，頂端葉片水勢可降低到-3.0mpa，而根部導管水勢一般在-0.2～0.4mpa，因而根部的水分可順著水勢梯度上升到喬木的頂端。
蒸騰作用產生的強大的蒸騰拉力把導管中的水往上拉，而導管中的水柱為何可以克服重力的影響形成連續水柱而不中斷？通常用愛爾蘭人h.h.dixon提出的蒸騰流—內聚力—張力學說（transpriation-cosehsion-tension theory）也稱為“內聚力學說”（cohesion theory）來解釋，即分子的內聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內的向上運輸。水分子的內聚力很大，可達幾十兆帕。植物葉片蒸騰失水后，便向導管吸水，而水又受到向下的重力影響，這樣一來，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導管水柱就產生張力（tension）。其張力可達-3.0mpa，但由于水分子之間的內聚力遠大于水柱的張力，同時水分子與導管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強大的附著力，因而維持了輸導組織中水柱的連續性，使水分不斷上升。導管水溶液中溶解有氣體，當水柱張力增大時，溶解的氣體會從水中逸出形成氣泡，而且，在張力的作用下，氣泡還會不斷擴大。這種現象稱為氣穴現象（cavitation）。植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響，例如氣泡在某些導管中形成后，它會被導管分子相連處的紋孔阻擋，氣泡便被固定在一個管道中，當水分運動遇到氣泡的阻隔時，可以橫向進入相鄰的導管分子而繞過氣泡，形成一條旁路，從而保持水柱的連續性。